Экстрафузуальные и интрафузальные мышечные волокна: основные свойства, отличия, механизм действия

Морфо‑функциональные различия типов мышечной ткани Вид сократительного аппарата: • Скелетная мышца — Миофибриллы (длинные) • Сердечная мышца — Миофибриллы (короткие) • Гладкая мышца – Миофиламенты

Морфо‑функциональные различия типов мышечной ткани Основная механическая характеристика (физические свойства): • Скелетная и сердечная мышца — Эластичность • Гладкая мышца — Пластичность

Морфо‑функциональные различия типов мышечной ткани Энергетическое обеспечение сокращения (содержание митохондрий): • Сердечная мышца — Максимальное • Скелетная мышца — Высокое (выше, чем у гладкой, ниже, чем у сердечной) • Гладкая мышца — Низкое

Морфо‑функциональные различия типов мышечной ткани Источник иннервации: • Скелетная мышца — Соматическая нервная система, эфферентная (мотонейроны спинного мозга или ствола головного мозга) • Сердечная и гладкая мышца Автономная нервная система (симпатический, парасимпатический и метасимпатический отделы)

Морфо‑функциональные различия типов мышечной ткани Характер иннервации: • Скелетная мышца — Каждое нервное волокно снабжено нервным окончанием • Сердечная и гладкая мышца Небольшая часть клеток снабжена нервными окончанием

Морфо‑функциональные различия типов мышечной ткани Физиологический (адекватный) раздражитель: Скелетная мышца — Медиатор ацетилхолин (ВПСП) Сердечная мышца — Медленная диастолическая деполяризация клетки пейсмекера; ПД «соседнего» волокна нексус Гладкая мышца: • Медиатор ацетилхолин или норадреналин (ВПСП); • Гуморальные факторы (адреналин, ангиотензин, метаболиты); • Механическое растяжение.

Морфо‑функциональные различия типов мышечной ткани Место возникновения возбуждения: • Скелетная мышца — Околосинаптическая мембрана • Сердечная мышца — Область, расположенная около нексуса • Гладкая мышца — Вся мембрана

Морфо‑функциональные различия типов мышечной ткани Способность к спонтанной генерации импульсов (автоматии) • Скелетная мышца — Нет • Сердечная мышца – Есть. Выраженность этой способности у атипичных и рабочих сердечных миоцитов существенно разнится. • Гладкая мышца — Есть

Морфо‑функциональные различия типов мышечной ткани Характер сокращения • Скелетная мышца — Тетанический произвольный • Сердечная мышца — Ритмический непроизвольный • Гладкая мышца – Тонический непроизвольный

Морфо‑функциональные различия типов мышечной ткани Источники Ca++, активирующего мышечное сокращение • Скелетная мышца – саркоплазматический ретикулум • Сердечная мышца — саркоплазматический ретикулум = внеклеточная жидкость • Гладкая мышца – внеклеточная жидкость > саркоплазматический ретикулум

Морфо‑функциональные различия типов мышечной ткани Несократительные функции: • Скелетная мышца — Терморегуляция, углеводный обмен • Сердечная мышца — Синтез атриопептидов • Гладкая мышца – Продукция эластических волокон

Морфо‑функциональные различия типов мышечной ткани Рецепторный белок для Ca++, активирующего мышечное сокращение • Скелетная мышца, Сердечная мышца — тропонин • Гладкая мышца – кальмодулин

Вопрос 2. Физические и физиологические свойства мышц

Физические свойства: • Скелетная и сердечная мышца – Эластичность • Гладкая мышца – Пластичность

Физиологические свойства: 1. 2. 3. 4. возбудимость проводимость автоматизм сократимость

Вопрос 3. Скелетная мышца: иерархия структурных сократительных компонентов

Иерархия структурных сократительных компонентов скелетной мышцы 1. Мышца 2. Мышечное волокно 3. Миофибрилла (СФЕ – cаркомер) 4. Миофиламенты (актиновые и миозиновые нити)

Вопрос 4. Структурная организация миофибриллы. Саркомер.

Миофиламенты

Микрофотография саркомера

S-зона

Схема саркомера

Упрощённая схема саркомера

Расположение миофиламентов на поперечном срезе миофибриллы

Расположение миофиламентов на поперечном срезе миофибриллы

Расположение миофиламентов на поперечном срезе миофибриллы

Вопрос 5. Особенности расположения сократительных филаментов в гладком миоците

Особенности расположения сократительных филаментов в гладком миоците

Особенности расположения сократительных филаментов в гладком миоците • Нити не организованы в саркомеры. • Тонкие филаменты прикреплены к плотным тельцам, а не к Z‑мембране.

• Тонкие филаменты содержат актин и тропомиозин, но в них нет тропонина. • Отношение актина к миозину в гладких миоцитах намного больше (14 -16: 1), чем в поперечнополосатых (2: 1).

• Филаменты взаимодействуют на значительно большем расстоянии, что обеспечивает более высокую степень укорачивания.

Вопрос 6. Классификация скелетных мышечных волокон и мышц

Критерии классификации скелетных мышечных волокон и мышц • • по расположению и основной функции — экстрафузальные и интрафузальные (в капсуле, в составе нервно-мышечного веретена fusus neuromuscularis ) характер сокращения — фазные (фазические) и тонические скорость сокращения – медленные и быстрые механизм ресинтеза АТФ – окислительные (красные) и гликолитические (белые)

Экстрафузальные и интрафузальные мышечные волокна • Интрафузальные мышечные волокна вместе c чувствительными нервными окончаниями формируют мышечные веретёна.

• Под световым микроскопом мышечное веретено представляет собой вытянутую структуру, расширенную посередине за счет капсулы и напоминающую по форме веретено, что и обусловило ее название.

• Экстрафузальные мышечные волокна образуют основную массу мышцы и выполняют всю работу, необходимую для движения и поддержания позы.

Быстрые и медленные мышечные волокна • Серийные срезы скелетной мышцы. А – активность АТФазы: тёмные волокна – с быстрым миозином (1, 2); светлые волокна – с медленным миозином (3). B – активность СДГ: тёмные волокна – окислительные (2, 3); светлые волокна — гликолитические (1).

Оксидативные и гликолитические мышечные волокна • Серийные срезы скелетной мышцы. А – активность АТФазы: тёмные волокна – с быстрым миозином (1, 2); светлые волокна – с медленным миозином (3). B – активность СДГ: тёмные волокна – окислительные (2, 3); светлые волокна — гликолитические (1).

Оксидативные и гликолитические мышечные волокна • Поперечные срезы скелетной мышцы. Окрашены капилляры, окружающие мышечные волокна (в основном оксидативного типа).

Оксидативные и гликолитические мышечные волокна • Поперечные срезы скелетной мышцы. Окрашены митохондрии, которые расположены в большом количестве в волокнах оксидативного типа.

Сводная классификация мышечных волокон • Не обнаружен четвёртый теоретически возможный вариант – медленные гликолитические волокна

Сводная классификация мышечных волокон • Волокна I типа относят к неутомляемым, IIа – малоутомляемым, IIб – быстроутомляемым.

Вопрос 7. Структурно-функциональная организация скелетной мышцы

Двигательная единица

Композиция скелетных мышц • . В зависимости от преобладания в мышцах конкретного типа мышечных волокон скелетные мышцы относят к «красным» и «белым» либо «быстрым» и «медленным» . • Общая физиологическая характеристика мышцы – сила, скорость сокращения, выносливость – в большой мере определяется процентным соотношением в мышце типов волокон.

Вопрос 8. Механизм мышечного сокращения и расслабления

Теория мышечного сокращения Механизм мышечного сокращения объясняется моделью скользящих нитей, авторами которой принято считать Х. Хаксли и Дж. Хансона (1954 г. ). Huxley H. E. , Hanson J.

Микрофотография миофибриллы при сокращении

• При микроскопии миофибрилл в расслабленном состоянии и состоянии сокращения было отмечено, что при сокращении длина А-диска не меняется, а I-диск и H‑полоска уменьшаются и даже исчезают.

• Тонкие и толстые нити при сокращении не изменяют значимо свою длину, а скользят относительно друга

Механизм мышечного сокращения

Механизм мышечного сокращения на упрощённой схеме

Вопрос 9. Электромеханическое сопряжение в скелетном миоците

Электромеханическое сопряжение • Совокупность явлений, обусловливающих связь между возбуждением (потенциалом действия) и сокращением мышечных волокон

Электромеханическое сопряжение имеет разные названия: • «электромеханическая связь» • или «электромеханическое сопряжение» (ЭМС ), • «электромеханический каплинг» , • связь «возбуждение — сокращение» , • «мембранно-миофибриллярная связь» , • этапы генерирования сокращения.

Схема организации миофибрилл, Т-трубочек саркоплазматического ретикулума 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. Сарколема Триада Митохондрия Миофибриллы Трубочки саркоплазматического ретикулума Терминальные цистерны Т-трубочки

Электромеханическое сопряжение

Особенности электромеханического сопряжение при сокращении сердечного миоцита • Рианодиновые рецепторы, расположенные на мембране саркоплазматического ретикулума, активируются входящим из межклеточного вещества Ca 2+. • Кофеин также оказывает на эти рецепторы активирующее действие.

Особенности электромеханического сопряжение при сокращении гладкого миоцита • У гладких миоцитов основное колличество Ca 2+ в цитозроль поступает из интерстиция. • Каналы Ca 2+ на мембране плохо выраженного саркоплазматического ретикулума управляются рецепторами инозитолтрифосфата (ИТФ). При возбуждении плазматической мембраны активируется фосфолипаза С и образуется ИТФ.

Вопрос 10. Цикл миозиновых (поперечных) мостиков

• Вхождение актомиозинового комплекса в цикл миозиновых головок (А) и выход из цикла (Б) поперечнополосатого миоцита.

Цикл миозиновых головок

Цикл миозиновых головок

Цикл миозиновых головок гладкого миоцита

Расслабление • Ca 2+‑АТФаза саркоплазматического ретикулума закачивает Ca 2+ из саркоплазмы в цистерны ретикулума • Ca 2+ связывается с кальсеквестрином. • При низкой саркоплазматической концентрации Ca 2+ тропомиозин закрывает миозинсвязывающие участки и препятствует их взаимодействию с миозином.

Вопрос 11. Энергетика мышечного сокращения

ЭНЕРГЕТИКА МЫШЕЧНОГО СОКРАЩЕНИЯ • Единственным прямым (непосредственным) источником энергии для мышечного сокращения служит аденозинтрифосфат (АТФ).

ЭНЕРГЕТИКА МЫШЕЧНОГО СОКРАЩЕНИЯ Ресинтез АТФ происходит 2 основными путями: • анаэробным • аэробным

ЭНЕРГЕТИКА МЫШЕЧНОГО СОКРАЩЕНИЯ 3 химические (энергетические) системы: 1. фосфагенная, или АТФ-КФ-система; 2. лактацидная, или гликолитическая; 3. кислородная, или окислительная.

Три системы синтеза и ресинтеза АТФ при мышечном сокращении: 1 – фосфогенная, 2 – гликолитическая, 3 – окислительная.

Кривая изометрических максимумов

Источник: https://present5.com/lekciya-4-myshechnoe-sokrashhenie-sekreciya-chast-pervaya-v/

Саркомер

При рассматривании мышечного
волокна в расслабленном состоянии можно
увидеть чередование тёмных и светлых
поперечных полосок (рис. 210201621).

Рис. 210201621. Микрофотография
участка мышечного волокна. МФ –
миофибрилла, А – анизотропный диск
(А-диск), I– изотропный
диск (I-диск),H–H‑полоска,S–S‑зона,Z-Z-мембрана,M–M‑мембрана.

Тёмная полоска носит название
А-диска,светлая —I‑диска.
А-диск в центре более светлый
и эта область называетсяН-полоской. Края А-диска более тёмные называютсяS-зоной.

Рис. 210211130. Схема саркомера.

Актиновые нити крепятся на
Z‑мембране, миозиновые
– на М‑мембране.

Участок между миофибриллы
между Z‑мембранами
называетсясаркомером(рис. 210211130).

Саркомер принято считать
структурно-функциональной единицей
(СФЕ) миофибриллы скелетных и сердечных
миоцитов.

Для иллюстраций мышечного
сокращения удобно пользоваться упрощённой
схемой саркомера (рис. 709240110).

Классификация скелетных мышечных волокон и мышц Критерии классификации скелетных мышечных волокон и мышц

На
практике важны следующие классифицирующие
крите­риитипов мышечных
волокон:

1. по расположению и основной функции экстрафузальныеиинтрафузальные

2. характеру сокращения — фазные итонические

3. скорости сокращения – медленныеибыстрые

4. механизму ресинтеза АТФ – окислительные (красные)игликолитические (белые)

Экстра- и интрафузальные мышечные волокна

Интрафузальныемышечные
волокна вместеcчувствительными нервными окончаниями
формируютмышечные
веретёна.Мышечные веретёна 
– это рецепторный аппарат формирующий
и передающий в ЦНС информацию о состоянии
скелетной мышцы.

Подробнее
мы будем знакомиться с этим типом
мышечных волокон при изучении сенсорных
систем.

Рис. 709232249. Экстрафузальные
(1) и интрафузальные (2) мышечные волокна.
Мышечное веретено (3).

Экстрафузальныемышечные
волокна (рис. 709232249) образуют основную
массу мышцы и выполняют всю работу,
необходимую для движения и поддержания
позы.

Фазные и тонические мышечные волокна

Экстрафузальные
мышечные волокна подразделяют на

1. фаз­ные, осуществляющие энергичные и быстрые сокращения.

2. тонические, специализирующиеся на поддержании статического напряжения, или тонуса.

Произвольная
мускулатура человека практически
полностью состоит из фазных мышечных
волокон, генерирую­щих потенциалы
действия.

Тонические
мышечные волокна встречаются лишь в
наружных ушных и наружных глазных
мышцах. Тонические мышечные волокна
имеют более низкий по­тенциал покоя
(от -50 до -70 мВ). Но лишь повторные нервные
стимулы вызывают сокращение тоничес­ких
волокон. Тонические мышечные волокна
имеют полинейронную иннервацию.

Быстрые и медленные мышечные волокна

Скорость
сокращения мышечного волокна определяется
типом миозина. Различают миозин с высокой
АТФазной активностью (быстрый)и
низкой (медленный).

Скелетные
мышечные волокна I
типа имеют медленный миозин, II
типа – быстрый

Оксидативные и гликолитические мышечные волокна

Единственным
непосредственным источником энергии
для мышечного сокращения является АТФ.
Мышечные волокна используют два основных
пути образования АТФ — окисли­тельный
и гликолитический. 

Оксидативные
мышечные волокна имеют высокой уровень
активности окислительных ферментов
(например,
сукцинатдегидрогеназы — СДГ)
(рис. 709261321 B)
и относительно низкий уровень активности
гликолитических ферментов.

Гликолитические
мышечные волокна имеют высокой уровень
активности гликолитических ферментов
(например,
фосфофруктокиназы — ФФК) и относительно
низкий уровень активности окислительных
ферментов (рис. 709261321 B).

Оксидативные
мышечные волокна небольшого диаметра,
ок­ружены большим количеством
капилляров (рис. 709261522), содержат много
митохондрий (рис. 709251102).

Гликолитические
мышечные волокна большего диаметра,
ок­ружены небольшим количеством
капилляров (рис. 709261522), содержат
немного митохондрий (рис. 709251102).

Оксидативные
мышечные волокна содержат много
миоглобина и мало гликогена, поэтому
имеют красный цвет и имеют второе
название – красные.

Гликолитические
мышечные волокна содержат много гликогена
и мало миоглобина, поэтому они бледны
и имеют второе название – белые.

Источник: https://studfile.net/preview/3004161/page:14/

Проприоцептивный анализатор

Проприоцептивный анализатор

Так называемое «мышечное чувство» формируется при изменении напряжения мышц, их оболочек, суставов, связок, сухожилий.

Различают три типа проприоцепции: чувство позы или ощущение положения конечностей и ориентация их частей относительно друг друга чувство движения, когда проприоцепторы воспринимают как направление, так и скорость движения при изменениях угла сгибания в суставе.

При этом человек осознает все виды движений в суставе; чувство силы, оцениваемое самим человеком и необходимое для поднятия груза или его перемещения в пространстве.

Проприорецепторы находятся в мышцах, связках, сухожилиях, суставных сумках, фасциях. Это первичночувствующие рецепторы: мышечные веретена, тельца Гольджи, Фатера-Пачини, свободные нервные окончания.

Мышечные веретена – это высокоспециализированные инкапсулированные мышечные волокна, снабженные афферетными и эфферентными нервными волокнами. В состав веретена входят интрафузальные мышечные волокна. В центре каждого волокна располагается ядерная сумка, содержащая первичные рецепторы или спиралевидные окончания чувствительных нервов.

По обе стороны от ядерной сумки в миотрубке находятся вторичные рецепторы. На интрафузальном мышечном волокне заканчиваются эфферентные нервные волокна, относящиеся к типу гамма-волокон. Последние являются аксонами гамма-мотонейронов, расположенных в спинном мозге.

Возбуждение гамма-мотонейронов приводит к сокращению интрафузальных мышечных волокон и уменьшению длины мышечного веретена. Сокращение скелетной мышцы поддерживается за счет активации гамма-эфферентов, а интрафузальное мышечное волокно постоянно следит за состоянием экстрафузальных мышечных волокон и всей скелетной мышцы, даже если она сокращена.

Тельца Гольджи находятся в сухожилиях и представляют собой гроздевидные чувствительные окончания. При мышечном сокращении они испытывают действие натяжения и контролируют силу мышечного сокращения или напряжения.

Первые нейроны проводникового отдела проприоцептивного анализатора располагаются в спинальных ганглиях. Аксоны нервных клеток в составе пучков Голля (нежного) и Бурдаха (клиновидного) через задние столбы достигают соответствующих ядер продолговатого мозга, где располагаются вторые нейроны.

Далее после перекреста в составе медиальной петли доходят до третьих нейронов, расположенных в вентральном заднелатеральном и заднемедиальном ядрах зрительного бугра, откуда информация поступает в соматосенсорную область коры и область сильвиевой борозды (С,-С,2).

Благодаря вышеописанному специфическому пути осознается положение мышцы.

Импульсы от проприорецепторов идут и по неспецифическому пути. Направляясь к таламусу, информация поступает в ретикулярную формацию, от нее – к неспецифическим ядрам зрительного бугра, а затем диффузно ко всем участкам коры больших полушарий.

Следующая глава

Источник: https://med.wikireading.ru/25103

ПОИСК

    У нормального животного активность моторных гамма-волокон протекает непрерывно, и на рис. 14.9Б показано влияние этой активности при пассивном растяжении.

В общем происходит усиление фоновой импульсации в сенсорных волокнах вследствие фоновых сокращений интрафузальных мышечных волокон и повышение чувствительности к прилагаемому растяжению. Но на сухожильные органы интрафузальные сокращения не действуют.

 [c.362]

    ИНТРАФУЗАЛЬНЫЕ МЫШЕЧНЫЕ ВОЛОКНА. [c.36]

    Интрафузальные мышечные волокна входят в состав чувствительных аппаратов, рецепторов растяжения, или мышечных [c.36]

    Как отмечалось, в ходе эволюции наземных позвоночных произошла редукция тонической мускулатуры, и она полностью исчезла из локомоторных мышц млекопитающих, но получила развитие у некоторых нескелетных мышц. Примером может служить глазодвигательный аппарат, перемещающий глазное яблоко верхние, нижние, наружные и внутренние прямые мышечные волокна, верхние и нижние косые. В этих волокнах есть поля миофиламентов, но и отдельные миофибриллы. По ультраструктуре они напоминают тонические мышцы амфибий. Диаметр их меньше, чем у фазных мьшщ, но есть М-полосы, которые извилисты, как и линии 2. Синапсы располагаются густо. Другой пример — интрафузальные мьш1еч-ные волокна (мышечные веретена). [c.36]

    Р. К.Данилов (1994, 1996) под мышечным волокном предлагает понимать образование, состоящее из двух частей симплас-тической и клеточной (миосателлиты), объединенных общей базальной мембраной сарколеммы.

    В расширенной области веретена наружная капсула отходит от мышечных волокон, образуя внутрикапсулярное (периакси-альное) пространство, заполненное мукополисахаридами и вязкой гиалуроновой кислотой. На периферии капсула подходит к интрафузальным мышечным волокнам.

Наружная капсула состоит из 8—12 слоев плотно лежащих отростчатых клеток периневрального эпителия . В наружной капсуле веретена, ближе к его полюсам, проходят кровеносные сосуды и нервные стволы.

Внутри капсулы параллельно друг другу располагаются интрафузальные мышечные волокна, число которых у разных животных различное (у рептилий — 1, у лягушек — 3—12, у крыс — 4, у кошек — 2—13). В веретене у человека мышечных волокон с ядерной сумкой 1—3, а с ядерной цепочкой 3—7.

Диаметр интрафузальных волокон колеблется от 6 до 28 мкм, а длина — несколько миллиметров. [c.38]

    ЦНС не только получает информацию от мышечных веретен, но и оказывает на них влияние через у-мотонейроны. Это осуществляется с помощью тонких (2—4 мкм) двигательных нервных волокон — фузимоторных, или у-волокон, вызывающих сокращение интрафузальных мышечных волокон. Двигательные нервы интрафузальных волокон веретена настраивают чувствительность мышечных веретен таким образом, чтобы они могли работать при разной длине мышцы. Между двигательными окончаниями и плазмолеммой мышечного волокна существует синаптическая щель, в которую проникает вещество базальной мембраны. [c.39] Смотреть страницы где упоминается термин Волокна мышечные интрафузальные: [c.355]    [c.37]    [c.39]    Мышечные ткани (2001) — [ c.36 ]

Интрафузальные мышечные волокна, или мышечные веретена

© 2019 chem21.info Реклама на сайте

Источник: https://www.chem21.info/info/1421633/

Читать

Алексей Солодков, Елена Сологуб

Физиология человека. Общая. Спортивная. Возрастная

Учебник для высших учебных заведений физической культуры. 7-е издание

Допущен Министерством РФ по физической культуре и спорту в качестве учебника для высших учебных заведений физической культуры

Издание подготовлено на кафедре физиологии Национального государственного университета физической культуры, спорта и здоровья им. П. Ф. Лесгафта, Санкт-Петербург

Рецензенты:

В. И. Кулешов, доктор мед. наук, проф. (ВмедА им. С. М. Кирова)

И. М. Козлов, доктор биол. и доктор пед. наук, проф. (НГУ им. П. Ф. Лесгафта, Санкт-Петербург)

© Солодков А. С., Сологуб Е. Б., 2001, 2005, 2008, 2015, 2017

© Издание, ООО Издательство «Спорт», 2017

* * *

Солодков Алексей Сергеевич – профессор кафедры физиологии Национального государственного университета физической культуры, спорта и здоровья им. П. Ф. Лесгафта (в течение 25 лет заведующий кафедрой 1986–2012 гг.).

Заслуженный деятель науки РФ, академик Петровской академии наук и искусств, Почетный работник высшего профессионального образования РФ, председатель секции «Физиология спорта» и член Правления СПб физиологического общества им. И. М. Сеченова.

Сологуб Елена Борисовна – доктор биологических наук, профессор. С 2002 г. проживает в Нью-Йорке (США).

На кафедре физиологии Национального государственного университета физической культуры, спорта и здоровья им. П. Ф. Лесгафта работала с 1956 г., с 1986 г. по 2002 г. – в должности профессора кафедры.

Была избрана академиком Российской академии Медико-технических наук, Почетным работником высшего образования России, членом Правления СПб общества физиологов, биохимиков и фармакологов им. И. М. Сеченова.

Автор около 300 печатных работ по электроэнцефалографии, общей и спортивной физиологии отдельных видов спорта, изданных на русском и иностранных языках.

Предисловие

Физиология человека является теоретической основой целого ряда практических дисциплин (медицины, психологии, педагогики, биомеханики, биохимии и др.).

Без понимания нормального течения физиологических процессов и характеризующих их констант различные специалисты не могут правильно оценивать функциональное состояние организма человека и его работоспособность в различных условиях деятельности.

Знание физиологических механизмов регуляции различных функций организма имеет важное значение в понимании хода восстановительных процессов во время и после напряженного мышечного труда.

Физиология является наукой, осуществляющей системный подход в изучении и анализе многообразных внутри- и межсистемных взаимосвязей сложного человеческого организма и сведение их в конкретные функциональные образования и единую теоретическую картину.

Важно подчеркнуть, что в развитии современных научных физиологических представлений существенная роль принадлежит отечественным исследователям.

Знание истории любой науки – необходимая предпосылка для правильного понимания места, роли и значения дисциплины в содержании социально-политического статуса общества, его влияния на эту науку, а также влияние науки и ее представителей на развитие общества.

Поэтому рассмотрение исторического пути развития отдельных разделов физиологии, упоминание наиболее ярких ее представителей и анализ естественнонаучной базы, на которой формировались основные понятия и представления этой дисциплины, дают возможность оценить современное состояние предмета и определить его дальнейшие перспективные направления.

Физиологическая наука в России в XVIII–XIX столетиях представлена плеядой блестящих ученых – И. М. Сеченов, Ф. В. Овсянников, А. Я. Данилевский, А. Ф. Самойлов, И. Р. Тарханов, Н. Е. Введенский и др. Но лишь И. М. Сеченову и И. П. Павлову принадлежит заслуга создания новых направлений не только в Российской, но и в мировой физиологии.

Физиологию как самостоятельную дисциплину начали преподавать с 1738 г. в Академическом (позже Санкт-Петербургском) университете. Существенное значение в развитии физиологии принадлежит и основанному в 1755 г. Московскому университету, где в его составе в 1776 г. была открыта кафедра физиологии.

В 1798 г. в Санкт-Петербурге была основана Медико-хирургическая (Военно-медицинская) академия, которая сыграла исключительную роль в развитии физиологии человека. Созданную при ней кафедру физиологии последовательно возглавляли П. А. Загорский, Д. М. Велланский, Н. М.

Якубович, И. М. Сеченов, И. Ф. Цион, Ф. В. Овсянников, И. Р. Тарханов, И. П. Павлов, Л. А. Орбели, A.В. Лебединский, М. П. Бресткин и другие выдающиеся представители физиологической науки. За каждым названным именем стоят открытия в физиологии, имеющие мировое значение.

В программу обучения в физкультурных вузах физиология включалась с первых дней их организации. На созданных П. Ф. Лесгафтом в 1896 г.

Высших курсах физического образования сразу же был открыт кабинет физиологии, первым руководителем которого являлся академик И. Р. Тарханов. В последующие годы физиологию здесь преподавали Н. П. Кравков, А. А. Вальтер, П. П. Ростовцев, B.Я.

Чаговец, А. Г. Гинецинский, А. А. Ухтомский, Л. А. Орбели, И. С. Беритов, А. Н. Крестовников, Г. В. Фольборт и др.

Теоретические предпосылки для возникновения и развития физиологии спорта были созданы фундаментальными работами И. М. Сеченова, И. П. Павлова, Н. Е. Введенского, А. А. Ухтомского, И. С. Бериташвили, К. М. Быкова и других.

Однако систематическое изучение физиологических основ физической культуры и спорта началось значительно позже. Особенно большая заслуга в создании этого раздела физиологии принадлежит Л. А. Орбели и его ученику А. Н. Крестовникову, и она неразрывно связана со становлением и развитием Университета физической культуры им. П. Ф.

Лесгафта и его кафедры физиологии – первой подобной кафедры среди физкультурных вузов в стране и в мире.

После создания в 1919 г. кафедры физиологии в Институте физического образования им. П. Ф. Лесгафта преподавание этого предмета осуществляли Л. А. Орбели, А. Н. Крестовников, В. В. Васильева, А. Б. Гандельсман, Е. К. Жуков, Н. В. Зимкин, А. С. Мозжухин, Е. Б. Сологуб, А. С. Солодков и др. В 1938 г. А. Н.

Крестовниковым был издан первый в нашей стране и в мире «Учебник физиологии» для институтов физической культуры, а в 1939 г. – монография «Физиология спорта». Важную роль в дальнейшем развитии преподавания дисциплины сыграли три издания «Учебника физиологии человека» под редакцией Н. В. Зимкина (1964, 1970, 1975).

Источник: https://www.litmir.me/br/?b=594926&p=24

Физиология мышечных волокон

Главная » Учебник по медицине » Физиология »

• Классификация и функции мышечной ткани
• 
  Существуют 3 вида мышечной ткани:

• поперечно-полосатая скелетная;
• поперечно-полосатая сердечная;
• гладкая.

1. Функции мышечной ткани.
2. 
   Поперечно-полосатая скелетная ткань — составляет примерно 40 % общей массы тела.

3. 
   Ее функции:

1. динамическая;
2. статическая;
3. рецепторная (например, проприорецепторы в сухожилиях — интрафузальные мышечные волокна (веретеновидные));
4. депонирующая — вода, минеральные вещества, кислород, гликоген, фосфаты;
5. терморегуляция;
6. эмоциональные реакции.

Поперечно-полосатая сердечная мышечная ткань.
    Основная функция — нагнетательная.

Гладкая мускулатура — образует стенку полых органов и сосудов.

Ее функции:

1. поддерживает давление в полых органах;
2. поддерживает величину кровяного давления;
3. обеспечивает продвижение содержимого по желудочнокишечному тракту, мочеточникам.

• Физиологические свойства мышц
  Рассмотрим физиологические свойства мышц.
• 
  Возбудимость мышечной ткани (-90 мВ) меньше возбудимости нервной ткани (-150 мВ).
• 
  Проводимость мышечной ткани меньше проводимости нервной ткани, в скелетной ткани (5-6 м/с), а в нервной — 13 м/с.

Рефрактерность мышечной ткани больше рефрактерности нервной ткани. Для скелетной ткани она равняется 30-40 мс (абсолютная примерно равна 5 мс, относительная — 30 мс). Рефрактерность гладкомышечной ткани равна нескольким секундам.

Лабильность мышечной ткани (200-250), ниже лабильности нервной ткани.

Сократимость, выделяют изотоническое (изменение длины) и изометрическое (изменение напряжения мышц) сокращение. Изотоническое сокращение может быть: концентрическим (мышца укорачивается), эксцентрическим (длина мышцы увеличивается).

1. Проводящая система мышечного волокна
   При нанесении раздражения на постсинаптической мембране мышцы возникает постсинаптический потенциал, который и генерирует потенциал действия мышцы.
2. 
   Проводящий аппарат мышцы включает в себя:

1. поверхностная плазматическая мембрана;
2. Т-система;
3. саркоплазматический ретикулум.

Поверхностная плазматическая мембрана — внутренний слой мембраны, покрывающий мышечное волокно. Она обладает электрогенными свойствами на всем протяжении. Возбуждение проходит как по безмиелиновому волокну.

Т-система — это система поперечных трубочек, представляет собой выпячивание поверхностной плазматической мембраны вглубь мышечных волокон. Они проходят между миофибриллами на уровне Z-мембраны.

Саркоплазматический ретикулум — замкнутые цистерны с Са2+ (в связанном, ионизированном виде — 50 %, в виде органических соединений — 50 %).
Триада — одна поперечная Т-трубочка и прилегающие к ней мембраны саркоплазматического ретикулума.

Расстояние между Т-трубочками и мембраной саркоплазматического ретикулума равно 20 нм; функция триады — электрический синапс.
При возникновении потенциала действия в мышце он распространяется по поверхностной плазматической мембране, как по безмиелиновому нервному волокну.

Затем, по Т-системе потенциал действия распространяется вглубь волокна. При этом через электрический синапс возбуждение передается на мембрану саркоплазматического ретикулума. В результате повышается проницаемость саркоплазматического ретикулума для ионов Са2+ и они выходят в межфибриллярное пространство.

Вывод: проводящая система мышечного волокна обеспечивает распространение потенциала действия и выхода Са2+ из саркоплазматического ретикулума в межфибриллярное пространство.

Современные представления о строении скелетной мышцы
Скелетные мышцы состоят из миофибрилл, которые с помощью Z-мембраны поделены на отдельные саркомеры.
Саркомер — это основной сократительный элемент скелетных мышц.

В саркомере различают:

• темная часть в центре саркомера (диск А);
• в центре диска А светлое пространство — Н-мембрана;
• светлые участки саркомера — диск J.

Диски А и J образованы отдельными протофибриллами. А-фибриллы толстые из белка миозина, J — тонкие из белка актина. Молекула миозина представляет собой тело из тяжелого меромиозина и головку — из легкого меромиозина. На головке фиксирована молекула АТФ, которая в покое заряжена отрицательно.

В основании головки фиксируется молекула фермента АТФ-азы, также заряжена отрицательно. Молекулы отталкиваются — головка находится в расправленном состоянии. Толстые протофибриллы состоят из 3-х белков — тропомиозиновая нить, на которую накручена двойная спираль глобулярного актина.

Через равномерные промежутки располагается белок тропонин — «щит» закрывающий А-центр тонкой протофибриллы. Тропонин обладает высоким сродством к Са2+ тропониновые центры располагаются в виде спирали примерно через каждые 15 нм.

Источник: https://medichelp.ru/uchebnik/phiziologiya/5755-fiziologiya-myshechnyh-volokon.html

Мышечные веретена

Мышечные веретена – механорецепторы, неравномерно распределяемые в теле животных и человека.

В отдельных мышцах, таких как экстраокулярные мышцы у кошки и кролика они вообще отсутствуют (встречаются в аналогичных мышцах у человека). Всего 1-2 веретена обнаружены в мелких мышцах хвоста крысы.

В крупных мышцах человека их может быть до нескольких сот. Наибольшая плотность обнаружена в небольших мышцах рук, совершающих тонкие высококоординированные движения.

Как и в других рецепторах, в мышечном веретене имеются вспомогательные структуры, представленные специализированными поперечнополосатыми мышечными волокнами, получившими название интрафузальных (в отличие от обычных экстрафузальных волокон мышечной ткани), а также капсулой рецептора, заполненной жидкостью.

Расположение мышечных веретен таково, что они включены как бы параллельно основным экстрафузальным волокнам скелетной мышцы. При сокращении экстрафузальных мышц интрафузальные волокна с окружающими их нервными волокнами испытывают меньшую нагрузку, т.е. разгружаются.

Сухожильные органы, напротив, расположены последовательно с экстрафузальными волокнами и при их сокращении испытывают возрастающую нагрузку.

Интрафузальные волокна получают моторную иннервацию, благодаря которой они активно участвуют в деятельности мышечных рецепторов. Собственно рецептирующими элементами веретена являются окончания тонких нервных волоконец, оплетающих структуры интрафузальных мышц в их центральной зоне.

Диаметр волокон может колебаться от 6 до 28 мкм, при этом в составе даже одного пучка могут оказаться как толстые, так и тонкие волокна. Длина волокон может достигать нескольких миллиметров.

Волокна, входящие в состав веретена, могут начинаться от разных экстрафузальных волокон, но сходятся они у дистального конца. В 50-х годах 20 века было впервые обнаружено существование двух типов веретен. Обнаруженные различия между веретенами относились к строению экваториальной области интрафузальных волокон.

В полярных областях интрафузальных волокон хорошо видны ядра, рассеянные в основном по периферии волокна, как это имеет место в обычных экстрафузальных мышечных волокнах.

Ближе к центральной области, где волокно покрывается капсулой, в нем появляются дополнительные ядра, располагающиеся преимущественно в центре, аналогично тому, как это бывает в сердечной или в развивающейся скелетной мышце. Концентрация ядер достигает максимума в центре волокна.

Это и послужило основанием называть центральную зону волокна областью ядерной сумки. Следует заметить, что никакой специальной сумки для ядер, иной, чем сарколемма самого волокна, нет. Волокна такого типа получили наименование волокон с ядерной сумкой – ЯС-волокон.

У волокон другого типа, которые в большинстве случаев являются более тонкими и короткими, концентрация ядер в экваториальной области меньше, и они располагаются в ряд, образуя цепочки. Такие волокна получили название волокон с ядерной цепочкой – ЯЦ-волокон.

У некоторых животных, например, кроликов, ЯЦ-волокна отсутствуют. У ЯС-волокон экваториальная зона отделена от остального волокна переходной областью (область миотрубки). Какой-либо резкой границы между миотрубкой и обычными частями интрафузального волокна нет.

Вблизи экваториальной области отмечается наличие эластической ткани. Число ЯЦ- и ЯС-волокон сильно варьирует в разных мышцах и у разных животных. Например, в крупных веретенах человека, где общее число волокон достигает 14, 3-4 волокна относятся к ЯС-волокнам, а остальные – к ЯЦ-волокнам.

ЯЦ-волокна чаще встречаются у животных, обладающих более тонкой координацией движений.

Центральная область обычных волокон, входящих в состав одного веретена, окружена капсулой. Величина ее может достигать у человека 5 мм. ЯС-волокна и длинные ЯЦ-волокна могут простираться далеко за пределы капсулы. Наибольшего размера (80-200 мкм) капсула достигает в средней части. Упругость капсулы, так же как и интрафузальных волокон, увеличивается за счет эластических волокон.

В центральной области веретена, где капсула отходит от интрафузальных волокон, имеется периаксональное пространство, заполненное жидкостью. По мнению ряда исследователей, это пространство связано с лимфатической системой, и его поэтому можно назвать лимфатическим.

Однако во внутрикапсулярной жидкости обнаружено большое количество кислых мукополисахаридов. Такое отличие в составе лимфы и жидкости капсулы заставляет предположить, что гиалуроновые кислоты образуются оболочкой веретена.

Таким образом, можно полагать, что между лимфатическим пространством и внутрикапсулярным пространством имеется диффузный барьер, затрудняющий проникновение веществ через капсулу веретен.



Источник: http://biofile.ru/bio/10537.html